Biologia evolutiva di insetti sociali

Il comportamento sociale è comparso numerose volte durante l’evoluzione animale. Tra i diversi taxa che includono organismi sociali, gli insetti costituiscono uno degli esempi più chiari.

L’ordine Hymenoptera, infatti, include formiche, api and vespe sociali (oltre ad api e vespe solitarie) e la epifamiglia Termitoidae (ordine Blattoidea) è composta interamente da specie sociali.

Nonostante la notevole divergenza biologica tra imenotteri e termiti, essi hanno evoluto un comportamento sociale. L’espressione estrema di tale comportamento è definito come eusocialità: in tale condizione tutti gli individui vivono in una colonia in cui la divisione del lavoro (difesa del nido, cure parentali, etc) è strettamente definita. In particolare, solo una piccola parte degli individui si riproduce (spesso una sola coppia) mentre gli altri non si riproducono per prendersi cura del nido e della prole altrui.

La teoria della kin selection spiega, almeno in parte, come il comportamento sociale si sia evoluto: gli individui che non si riproducono guadagnano fitness in maniera indiretta aiutando individui imparentati a produrre prole. Altre spiegazioni, invece, includono fattori ecologici che possono garantire fitness indiretta. Le termiti vivono in colonie che possono presentare differenti strutture, anche in funzione delle strategie riproduttive adottate dai fondatori. In genere, una colonia viene fondata at-tarverso la riproduzione bisessuata tra alati maschi e femmine (riproduttori primari; futuri re e regine) che sciamano dal nido natale. Con il crescere della colonia e/o in seguito alla morte di uno dei fondatori, si differenziano individui neotenici (riproduttori secondari) e contribuiscono alla produzione di prole. In alcuni altri casi, due o più colonie possono fondersi in un unica macro-colonia.

La struttura della colonia ha un impatto significativo sulla sua genetica; per esempio, lo sviluppo dei riproduttori secondari inevitabilmente porterà ad inincrocio perché essi sono figli dei riproduttori primari e quindi sono imparentati tra di loro. In alcune specie del genere Reticulitermes, come a specie europea R. lucifugus, la regina primaria, dopo aver fondato la colonia accoppiandosi con il re primario, produce regine secondarie tramite partenogenesi. Quando essa morirà, le regine secondarie si accoppieranno con il re primario estendendo, cosi, il contributo genetico della regina primaria nel tempo (Asexual Queen Succession, AQS). Tale strategia riproduttiva aiuta a preservare la variabilità genetica originaria della colonia che altrimenti andrebbe progressivamente riducendosi. La modalità AQS non è stata riscontrata in tutte le specie di Reticulitermes e la sua distribuzione nella filogenesi delle termiti suggerisce che sia emersa diverse volte nel corso dell’evoluzione. A differenza di Reticulitermes, le termiti del legno secco, genere Kalotermes, fanno il nido e si nutrono in un singolo pezzo di legno. In alcune popolazioni europee abbiamo osservato un’alta frequenza di fusione di colonie, con famiglie miste composte da più di due colonie originarie. Inoltre, alcune colonie sono il risultato della fusione di linee genetica estremamente divergenti o appartenenti a diversi taxa. La fusione delle colonie porta alla morte di re e regine originali, dando la possibilità agli pseudoergati (falsi operai) di svilupparsi in riproduttori secondari ed ereditare il nido (Accelerated Nest Inheritance). Tale fusione di colonie, nelle specie di Kalotermes, appare ricorrere con frequenza maggiore di quanto ci si possa aspettare sulla base del modello eusociale. Quindi, lo sforzo di ricerca si concentra sul comprendere i fattori genetici ed ambientali che possono promuovere questo comportamento.